Evolutionsökologie der Bewusstseinsentstehung - Eine interdisziplinäre Perspektive

Von Prof. Dr. Torsten Passie
 

I. Einleitung

Sich des Themas Bewusstseinsentstehung im Rahmen evolutionsökologischer und paläoanthropologischer Überlegungen und Forschungen anzunehmen, bedeutet - neben enormen immanenten Problemen - eine Konfrontation mit traditionellen Paradigmen dieser Wissenschaften.

Das Dominantwerden des Positivismus im Rahmen der Vernaturwissenschaftlichung der Biologie des 18. und 19. Jh. führte zu einer Ausgrenzung bzw. Unterschlagung des vielschichtigen Phänomens "Bewusstsein" in den Naturwissenschaften. Insbesondere in den letzten Dezennien hat diese Entwicklung zu einem ausgeprägten Apsychismus in der Ur- und Frühgeschichtsforschung geführt.

Wissenschaftshistorisch betrachtet wollte man mit einer radikal quellenkritischen Einstellung einer um sich greifenden Welle von - wissenschaftlich unbelegten - Spekulationen über die Entwicklung der höheren geistigen Fähigkeiten von Vor- und Frühmenschen Einhalt gebieten.

Doch wie Studien wie etwa jene von Schurig (1976) zeigen, ist das wissenschaftlich fundierte, aus den Einzelwissenschaften zur Entwicklung einer "Evolutionsökologie des Bewusstseins" verfügbare Material derart angewachsen (vgl. z.B. Herrmann/Ullrich 1991; Foley 1984b; 1987), dass der Versuch einer synoptischen Betrachtung gerechtfertigt erscheint.

Der primär in den angelsächsischen Ländern geführte Diskurs über das Bewusstsein (vgl. z.B. Marcel/Bisiach 1988; Dennett 1991, Metzinger 1995 u.a.), reflektiert zwar - meist unsystematisch - eine Vielzahl immanenter Probleme, neigt aber aufgrund eines weitgehend ahistorischen Problemverständnisses und wegen Unklarheiten über die Darstellungsebenen des Problems zu einer wissenschaftlich problematischen Diversifikation (vgl. z.B. Guttmann/Langer 1992; Metzinger 1995). Zudem wird über Eigenschaften, Funktionen und physiologische Voraussetzungen des Bewusstseins abgehandelt und theoretisiert, ohne die dafür besonders aufschlussreiche evolutionäre Herkunft höherer zentralnervöser Integrationsleistungen zu berücksichtigen. Von daher soll mit der im Folgenden vorgestellten synoptischen Verarbeitung von Erkenntnissen verschiedener Wissenschaftsdisziplinen zu einer "Evolutionsökologie der Bewusstseinsentstehung" ein Beitrag geleistet werden.

Auf der Grundlage phylogenetisch erworbener komplexer Lern- und Abstraktionsleistungen bei höheren Tieren kommt es im Verlauf der Hominidenevolution durch eine Intensivierung der zentralnervösen Informationsverarbeitung zu einer qualitativ neuen Stufe zentralnervöser Integrationsleistungen, deren höchstentwickelte Form dann beim Homo sapiens sapiens als "Bewusstsein" imponieren.

Der Begriff Bewusstsein verweist implizit auch auf an ihn angeschlossene Phänomene wie Unterbewusstsein, Traumbewusstsein u.a. Bekanntermaßen unterliegt das Bewusstsein täglich einer ganzen Reihe von modulierenden Schwankungen. Auch diese, von einem idealiter gesetzten gleichförmigen Wachbewusstsein abweichenden, sog. veränderten Bewusstseinszustände werden ihre evolutionären Funktionen haben, können hier aber nicht Gegenstand sein (vgl. dazu Crook 1980). Im Rahmen der hier vorgestellten Überlegungen gibt nur das idealiter gesetzte “mittlere Tageswachbewusstsein” (Scharfetter 1996) die Grundlage für die folgenden Erörterungen ab.

Gleichermaßen einengend und problematisch muss die hier angesetzte reduktionistische Funktionsperspektive auf das Bewusstsein erscheinen. Diese erhält ihre Rechtfertigung durch die Notwendigkeit einer historischen und begrifflichen Definition des Phänomens Bewusstsein, für die eine Eruierung der evolutionären Herkunft dieses Phänomens von großer Bedeutung ist. Dass eine Explikation evolutionärer “Nützlichkeit” von Bewusstsein(-funktionen) nur Leitlinien für eine Interpretation des facettenreichen Phänomens Bewusstsein, aber keine eigentliche “Erklärung” liefern kann, ist dem Autor bewusst. Hingewiesen sei auch auf das Problem, dass eine evolutive Deutung von “Bewusstseinsfunktionen” stets auch eine Wertehierarchie dieser Funktionen impliziert. Dem kann und muss hier jedoch nicht weiter nachgegangen werden.

Als Produkt einer hochentwickelten Hirnphysiologie dient das Bewusstsein in erster Linie der Ermöglichung komplexer zielorientierter Verhaltensstrategien aufgrund einer multimodalen und holistisch integrierten Perzeptionsfähigkeit. Es vermittelt die integrierende Berücksichtigung einer Vielzahl von intra- und intersubjektiven Variablen sowie einer komplexen, die präsente Gegenwart mit Bezug auf Zukunft und Vergangenheit übergreifenden Vielfalt anderer Umweltvariablen. Das Bewusstsein befähigt zur Widerspiegelung dieser Variablen und ermöglicht über die Schaffung abstrahierter Umweltmerkmale mentale Operationsmöglichkeiten mit neugewonnenen abstrakten Merkmalskategorien. Die quantitative Zunahme dieses Vermögens zur ideellen Abstraktion führt im Laufe der Entwicklung zum Umschlag in eine neue Qualität. Die sensorische Informationsgewinnung und deren Verarbeitung erreicht dann jene Intensität, die in der Rückwirkung auf die Außenwelt zu deren gezielter Veränderung führt. Demnach beinhaltet Bewusstsein die "... Fähigkeit, die ideelle Erfassung der Umwelt auch wieder sekundär in besonderer Weise zu materialisieren" (Schurig 1976: 312). Bewusstsein stellt aus evolutionsökologischer Perspektive eine zur Überlebens- und Anpassungsoptimierung entfaltete Leistungsverbesserung zentralnervöser Informationsverarbeitung dar.

Im Folgenden soll versucht werden, die Entstehung des Phänomens Bewusstsein aus einem System körperlicher und psychischer Spezialisierungen von Primaten im Zusammentreffen mit spezifischen ökologischen Entwicklungsbedingungen abzuleiten.

Der Übergang “animaler” Hominiden zu den “humanen” Hominiden wird von einigen Autoren aufgrund spezifischer Merkmale der Hirnevolution am Übergang von den Australopithecinen zum Homo habilis festgemacht (vgl. z. B. Tobias 1987). Da der größte Teil der Hirnevolution seit dem Auftreten des, anscheinend bruchlos aus dem Homo erectus hervorgegangenen archaischen Homo sapiens (vor ca. 400000-100000 Jahren; vgl. Henke/Rothe 1994: 465; Knußmann 1996: 385) nach heutigem Erkenntnisstand bereits vollzogen war, werden hier nur Entwicklungen bis zu diesem Entwicklungsstand thematisiert, obgleich die skizzierten Leitlinien auch darüber hinaus Geltung haben dürften. Auf eine genauere Explikation der Hirnevolution muss hier jedoch verzichtet werden (vgl. dazu Tobias 1971; Kochetkova 1978; Grimm 1991). Nach anderen Autoren gilt dies schon für den späten Homo erectus: "By 500000 years ago the size of Homo erectus brain was very close to modern" (Wynn 1988: 276; vgl. auch Holloway 1978; Caspari 1979). Der Encephalisationsindex betrug bei den späten Formen schon 87% des anatomisch modernen Homo sapiens sapiens (Henke/Rothe 1994: 399). Dies gilt nach komparativen Studien mindestens für einige geographisch definierte Subgruppen des späten Homo erectus (Leigh 1992), für die durchschnittliche Schädelkapazitäten von 1529 ccm (europide Subgruppe) bzw. 1232 ccm (chinesische Subgruppe) angegeben werden (Krantz 1995). Aufgrund dieser zeitlichen Eingrenzung werden in dieser Arbeit die komplexen Feedbackprozesse der kulturellen Evolution nur im letzten Abschnitt in Ansätzen behandelt.

Um den Adaptationswert von Hirnexpansion und kognitiver Fortentwicklung argumentativ zu begründen, wird die Hypothese entwickelt, dass eine Komplexitätszunahme ökologischer Verhältnisse während der Primatenevolution zunehmend komplexere Überlebensstrategien erforderlich machte. Die Zunahme der Komplexität ökologischer Bedingungen und eine Erweiterung hirnabhängiger kognitiver Fähigkeiten sind demnach unmittelbar miteinander verschränkt.

Während sich einige der im Folgenden skizzierten Entwicklungen für große Teile der Primatenradiation anwenden lassen, bleibt doch die über die Australopithecinen in die Homo-Linie mündende drastische Hirnexpansion - bis zur Entstehung des "Bewusstseins" - ein Spezifikum der späten Hominidenentwicklung. Insbesondere die ökologische Nötigung zu immer verwickelteren zielorientierten Problemlösungsstrategien dürfte entsprechend der hier vertretenen Hypothese ein zentraler Antrieb zur Entfaltung spezifischer kognitiver und integrativer Hirnleistungen gewesen sein.

II. Determinanten der Bewusstseinsevolution

Die Entwicklung immer komplexerer Formen zentralnervöser Informationsverarbeitung wird während der Primatenevolution in erster Linie von drei ineinandergreifenden Bedingungszusammenhängen bestimmt:

A. Physiologische Anpassungstrends,

B. Wandel ökologischer Bedingungen,

C. Änderungen des Nahrungserwerbs.

Die Adaption an diese Bedingungsveränderungen erfolgte in erster Linie durch folgende Entwicklungen:

• Ausbildung komplexer Sozialsysteme
• Effektivierung der Nahkommunikation

Auf diese Entwicklungen aufgestuft finden sich dann im Tier-Mensch-Übergangsfeld die kulturerzeugenden evolutionären Neuerungen, welche sowohl eine entwickelte Hirnstruktur zur Voraussetzung haben als auch zu deren Weiterentwicklung beitragen:

• Ideelle Widerspiegelung und mentale Modellierung von organismusinternen und Umweltzuständen im ZNS.
• Übergang von der Anpassung an die Umwelt zur Umweltveränderung.

Im Folgenden wird zunächst auf die physiologischen Voraussetzungen und ökologischen Bedingungen für die hervorgebrachten Anpassungsentwicklungen eingegangen. Daran anschließend werden die Hauptkomponenten der vier vorstehend angesprochenen Adaptationsstrategien erörtert.

A. Physiologische Anpassungstrends

Zur Verdeutlichung der grundlegenden Entwicklungszusammenhänge werden zunächst die Hintergründe und kennzeichnenden Entwicklungen der frühen Primatenevolution nachgezeichnet.

Frühester bekannter Vorfahre der Primaten ist eine vor ca. 60 Millionen Jahren entstandene etwa rattengroße insektenfressende Säugetierspezies mit erdgebundener Lebensweise (Paläotupaia situalicus). Schon bei dieser Spezies findet sich - zur Optimierung der Nahrungssuche - die Entwicklung der Fähigkeit zur kletternden Fortbewegung in Bäumen, die vordem von Säugetieren noch praktisch ungenutzt waren. Dieser Biotopwechsel war bedingt durch steigende Konkurrenz um neue Nahrungsquellen aufgrund der explosionsartigen Säugerausbreitung im Tertiär vor ca. 60 Millionen Jahren. Die weitere Erschließung des Baumbiotops durch die zeitlich folgenden Primatenpopulationen machte verschiedene sensorische und motorische Anpassungen notwendig, welche direkten Einfluss auf die Gehirnentwicklung nahmen. So förderte etwa die im Baumbiotop erforderliche Präzision und Schnelligkeit bei Orientierung und motorischer Reagibilität die Ausbildung von Gleichgewichtssinn (zur Ausbalancierung) und der Tasthaut an den greifenden Extremitätenenden. Während dieser Anpassungsentwicklung wurde der Sehsinn zur erstrangigen Sinnesmodalität, da sich kompliziert strukturierte arborikale Lebensräume visuell am besten kontrollieren lassen. Im Verlauf dieser Optimierung der visuellen Umweltkontrolle kam es zum Zusammenrücken der Augen bis zur Gesichtsfeldüberlagerung, die eine dreidimensional-perspektivische Abbildung der Umwelt ermöglichte, was wiederum die Komplexität der visuellen Informationsverarbeitung potenzierte. Somit vergrößerten sich die optische Reize verarbeitenden Rindenfelder enorm (Campbell 1979; Jerison 1991). Auch die Hirngröße insgesamt stieg mit der Intensivierung und Diversifizierung der Reizverarbeitung (Integration multimodaler Reize; komplexere kortiko-thalamo-kortikale und kortikal-subkortikale Feedbackschleifen; vgl. Grimm in Hermann 1991) drastisch an. Insbesondere kam es in Gestalt des sog. "Körperschemas" zu einer stets präziser werdenden Wahrnehmung der eigenen Körperdimensionen. Diese differenzierte sich in der Folge bis zur Ausbildung eines komplexen körperbezogenen "Selbstmodells" (Metzinger 1994), welches - mittels erster rudimentärer Abstraktionsleistungen - Klettern und Springen selbst unter komplizierten Umweltbedingungen (Folgenabschätzung) durch (Vorab-)Simulationen in einer imaginierten Realität ermöglichte. Hinweise auf die Bedeutung der Entwicklung von derartigen “Selbstmodellen” für die Kortexevolution vermitteln Experimente zur Selbstwahrnehmung von Primaten in Spiegeln. So stellten Gallup (1982) und andere fest, dass nur Schimpansen und Orang-Utans ein Erkennen ihrer Selbst im Spiegel realisieren und damit sich selbst zum Objekt mentaler Repräsentationen machen können.

Eine spezifische Sonderentwicklung der Hominiden im Rahmen der Anatomie terrestrischer Primaten stellt außerdem die bipede Fortbewegungsweise dar, welche nach heutiger Auffassung aufgrund von Biotopveränderungen selektiert wurde (Verhagen 1987) und die Hände für Zwecke der Umweltmanipulation freiwerden ließ. Zudem entlastet diese neue Funktionsmöglichkeit der Vorderextremitäten den Schädel von seinen Aufgaben bei der Nahrungsaufnahme, die zur Schnauzenbildung geführt hatte. Das Festhalten und zerkleinern der Nahrung wird nun von den Händen übernommen. Schon durch die präterrestrische Phase des Baumkletterns wurde die Entwicklung der allseits freien Beweglichkeit der Vorderextremitäten gefördert, was sich als wichtige Präadaption zur Herausbildung der differenzierten Greiffähigkeit zur Objektmanipulation nach der Befreiung der Vorderextremitäten von der Lokomotionsfunktion erweist.

Zusammengefasst handelt es sich bei diesen Entwicklungen um physiologische Strukturbildungen, die in der subhumanen Phase durch Funktionswechsel, Funktionsverschiebung, Spezialisierung oder Funktionserweiterung unmittelbar zu den biologischen Voraussetzungen der Bewusstseinsentstehung werden.

B. Wandel ökologischer Bedingungen

In der Zeit des späten Miozän und des Pliozän, d.h. in der Zeitspanne vor 3-20 Millionen Jahren, änderte sich durch globale Temperaturschwankungen und eine zunehmende Erwärmung der Atmosphäre die Verteilung und Ausdehnung der Paläobiotope (Bonnefille 1981; Street 1981). Es kam zu einer zunehmenden Instabilität von Biotopgrenzen und -charakteristika. "Die alternierenden Floren- und Faunenformationen sowie der zyklische Aufbau und Zusammenbruch geographischer Barrieren begünstigten offenbar Speziation und adaptive Radiation der Primaten" (Harris 1980; Foley 1987). Die afrikanische Savanne wurde periodisch in verschiedene separate Regionen aufgespalten, welche sich meist später wieder vereinigten. Dieser stete Biotopwandel zwang zu neuen Überlebensstrategien und schuf besondere Möglichkeiten zur Entwicklung evolutiver Neuheiten durch vermehrte Gendrift und disruptive Selektion.

Im Rahmen des Temperaturabfalls seit dem späten Miozän kam es vor etwa 10 bis 5 Millionen Jahren zum sekundären Abstieg einiger Primatenspezies aus dem Baumbiotop, d.h. einer sukzessiven Rückkehr zur terrestrischen Lebensweise. Dieser quasi regressive Biotopwechsel wurde notwendig, da die Primaten sich einer stetig fortschreitenden Versteppung ehemals dichtbewachsener Biotope gegenübersahen (vgl. Henke/Rothe 1994: 260). Im Zusammenhang mit der Anpassung an die sich ausbreitende Savannenlandschaft kam es bei den frühen Hominiden (Australopithecinen) vor ca. 4 Millionen Jahren zur Effektivierung der Fortbewegung in Form der Bipedie. Eine weitere Fortbewegungsoptimierung stellte die Ausbildung allseits freibeweglicher Extremitäten und von Händen mit abspreizbarem Daumen dar. Die Veränderung der Körperachse von der Horizontalen zur Vertikalen brachte zudem eine Optimierung der visuellen Umweltkontrolle durch das Überblicken größerer Umweltsegmente. Dadurch kam es außerdem zum Freiwerden der Hände für die gezielte Objektmanipulation.

Besonderer Druck im Sinne von Adaptationserfordernissen entstand durch Klimaveränderungen, die ständige Biotopabwandlungen nach sich zogen, insbesondere seit einer (durch Tiefseebohrungen belegten) klimatischen Umwälzung vor ca. 2,5 Millionen Jahren (Van Donk 1976; Vrba 1988). Schon der Biotop der Australopithecinen war von starken klimatischen Schwankungen und einem Anstieg der Versteppung gekennzeichnet (vgl. Street 1981), deren komplexem Ursachengefüge hier nicht weiter nachgegangen werden kann (vgl. dazu Flohn 1979). Aber erst der Homo habilis (vor 2,3 - 1,6 Mill. J.) begann - auch aufgrund größerer geographischer Verbreitung - in einem Umweltmosaik verschiedener (inner- und außerafrikanischer) Habitate zu leben und somit einer Vielfalt von saisonalen Klimaschwankungen ausgesetzt zu sein. Von besonderem Interesse ist in diesem Zusammenhang, dass erst seit der Entwicklungsstufe des Homo habilis (Hirnschädelkapazität ca. 640 ccm; Tobias 1971) die Hirnschädelkapazität eine drastische Zunahme innerhalb der folgenden 800000 Jahre erfahren hat (z.B. Neandertaler 1470 ccm; Tobias 1971).

Dieser Befund korreliert unmittelbar mit den rapiden Klimawechseln der letzten 1,8 Millionen Jahre, in denen sich mehr als 25 alternierende Warm- und Eiszeiten nachweisen lassen (vgl. Imbrie/Palmer Imbrie 1979). Mindestens 19 dieser durchgreifenden Klimawechsel, mit Temperaturschwankungen bis zu 5 Grad Celcius in 50 Jahren (Flohn 1979), ereigneten sich allein innerhalb der letzten 730000 Jahre (Derbyshire 1983; Imbrie et al. 1984; Martinson etal. 1987). "There appears to have been a significant break in the tempo of climatic change within the quaternary, however, for after about 0,8 Million years, the amplitude of glacial-interglacial cycles increased significantly". "In fact, the Pleistocene was a period of almost constant climatic change, with climatically stable phases rarely lasting more than 10000 years. Yet many vegetation types (such as the lowland African rainforest) took up to 5000 years to achieve a balanced composition ..." (Roberts 1984: 33 ff.). Erst seit dieser Zeit besiedelte der feuernutzende Homo erectus ganz Afrika und auch nördliche Breiten aller drei Kontinente der alten Welt mit wechselwarmen Klimazonen (vgl. Gribbin/Gribbin 1990). Um die Wirkungen klimatischer Veränderungen und des damit einhergehenden Biotopwandels in seinen Anforderungen an die Adaptationsfähigkeit der Hominiden zu verdeutlichen, seien einige Anpassungserfordernisse durch die Zunahme klimatischer und saisonaler Biotopalterationen herausgestellt:

• Änderungen wetterschutzbietender Nischen
• Änderungen der Nahrungspflanzenzusammensetzung und -verteilung
• Änderungen der Jagdtierpopulation und -verteilung
• Änderungen der Nahrungskonkurrenz
• Änderungen der Raubfeindzusammensetzung

Letztlich stellten diese Veränderungen die betroffenen Lebewesen z.T. vor derart gravierende Probleme, dass ein nicht unbedeutender Anteil von Pflanzen- und Tierspezies dem Aussterben anheimfiel (Gibernau/Montuire 1996). "Thus almost all biotic communities had to adapt ... to Pleistocene climatic change, wether the consequences were displacement, isolation or complete desintegration" (Roberts 1984: 43).

Von daher lässt sich unschwer vorstellen, wie ein Überleben in einer sich stets verändernden Landschaftsökologie, welche derart viele für das Leben der Hominiden bedeutende Bedingungen einem steten Wandel unterwarf, immer schwieriger und anspruchsvoller wurde (vgl. Foley 1994). Das Ausfindigmachen und systematische Wiederaufsuchen von Nahrung und Schutz bietenden Nischen in Abhängigkeit von Klima und Jahreslauf - bei gleichzeitiger Berücksichtigung jeweiliger biotopspezifischer Bedingungen - dürfte wichtige Bewusstseinsfunktionen wie eine Optimierung der Zeitschätzung, den bewussten Zugriff auf Erinnerungen, die gruppeninterne Kommunikation sowie ein vorausschauendes planvolles Handeln gefördert haben. Durch die Versteppung der Waldbiotope trat zudem eine Verknappung der nutzbaren Biotopfläche ein, welche nur durch eine Optimierung der bisherigen Nutzungsstrategie, die Entwicklung neuartiger Nutzungsmöglichkeiten, die Nutzung neuentstandener Biotope oder die Migration in bisher ungenutzte Biotope aufgefangen werden konnte, sollte die Größe der lebenden Population nicht reduziert werden (Prentice/Denton 1988; zu den palaeoprimatologischen Konsequenzen einzelner klimatischer Wechsel vgl. Pickford 1988).

Im Unterschied zu allen anderen betroffenen Tierarten versuchte der Homo habilis alle drei dieser möglichen Anpassungsstrategien zu nutzen. Insgesamt wird die Komplexitätszunahme der interagierenden Strukturen von Klima- und Biotopveränderungen den Homo habilis mit einer Vielfalt von Problemen konfrontiert haben. Trotzdem kam es sogar zu einer weiteren geographischen Ausbreitung dieser Spezies, was auf eine bedeutende Nutzungsoptimierung vorgegebener und die Erschließung neuer  ökologischer Nischen verweist. Diese Populationszunahme durch Nutzungsoptimierung des Homo habilis - und in der Folge des Homo erectus - korreliert unmittelbar mit der Zunahme des Hirnvolumens und unterstreicht damit die Bedeutung mentaler Fähigkeiten für die Bewältigung derartiger ökologisch bestimmter Überlebensprobleme (Pickford 1988). "The postulated cultural adaption to a shift in the tempo of environmental change around 0,8-0,9 Million years is consistent with existing archeological evidence ..."(Roberts 1984: 45). Insbesondere lassen sich seit dieser Zeit die geographische Ausbreitung des Homo erectus bis weit in den Europäischen Kontinent und die asiatische Region nachweisen (Rightmire 1990). Besonders in diesen Regionen begegnete er klimatischen Fluktuationen, welche in ihrer Drastik und Auswirkung auf die Pflanzenwelt diejenigen des afrikanischen Kontinents noch weit in den Schatten stellten. Auch die Adaptationen an diese zugespitzten Bedingungen zeigen, dass die von Homo habilis und Homo erectus entwickelten hirnphysiologischen und sozialen Anpassungsstrategien bei der Bewältigung komplexer und wechselhafter Umweltsituationen erfolgreich sein konnten (vgl. Vrba 1985).

C. Änderungen des Nahrungserwerbs

Wie schon im vorhergehenden Abschnitt beschrieben, war die Beschaffung der sich verknappenden Pflanzennahrung auf konventionellem Wege mit immer mehr Problemen behaftet. Der weite und offene Lebensraum der Savannen mit seinen sporadisch verteilten Nahrungsquellen und einer andersartigen Nahrungskonkurrenz ließ den faktischen Entwicklungslinien zufolge nur zwei Adaptationsmöglichkeiten zu: eine extreme Spezialisierung bei der Nahrungsbeschaffung oder umgekehrt eine Verbreiterung des Nahrungsspektrums.

Grundsätzlich erforderte aber die Saisonalität als zentrales Merkmal der Savannenökologie eine komplexe und flexible Ernährungsstrategie, eine breite Nahrungsnische und eine hohe Mobilität. Waren die Australopithecinen noch reine Pflanzenfresser, so verbot sich in der Savanne eine derart einseitige Ernährung aufgrund des zu hohen Aufwandes für die Nahrungspflanzensuche.

Konkurrenten um hochwertige Nahrung waren in der Savanne in erster Linie Affen, Schweine und Huftiere. Diese rivalisierten mit dem Frühmenschen um die vorhandene Pflanzennahrung, boten ihm aber zugleich ein enormes Potential für eine carnivore Ernährungsstrategie (vgl. Foley 1987). Im Rahmen dieser Bedingungen entwickelte sich aus den ernährungsstrategisch weitgehend spezialisierten späten Australopithecinen die Linie Homo mit einem verbreiterten Nahrungsspektrum, geringerer Bevölkerungsdichte und ausgedehnten Streifgebieten. Während die vordem dichtbesiedelten Biotope der Australopithecinen (bis zu deren partiellem Aussterben) der Versteppung anheimfielen, konnte der Homo habilis den entscheidenden Schritt zur Verbreiterung der Nahrungspalette, insbesondere zum (zusätzlichen) Fleischerwerb vollziehen.

Entgegen früher geltenden Ansichten hat die weitere paläoanthropologische Forschung erst für den Zeitraum seit 400000 Jahren Belege für den Fleischerwerb durch Jagd geliefert und favorisiert deshalb vordem den Fleischerwerb durch Kleptoparasitismus, d.h. Aasfresserei (Henke/Rothe 1994: S. 354 ff.). Allerdings soll in der Nahrungsbeschaffung savannenbewohnender Hominiden auch das Erbeuten schwer zugänglicher Pflanzennahrung (Wurzeln, Knollen, hartschalige Pflanzen) mittels rudimentärer Werkzeuge (Steine, Stöcke) eine Rolle gespielt haben. So entwickelt Gibson (1986) die Hypothese, dass die Entwicklung einer komplexeren Ernährungsmatrix mit dem Modus der omnivoren extraktiven Ernährung, d.h. von einem Erwerb von Nahrung, die erst gezielt aus einer hinderlichen umgebenden Matrix gelöst werden muss (Wurzeln, Nüsse, Samen, Schnecken etc.) zur Neokortexexpansion maßgeblich beigetragen hat. Im Neokortex lokalisierte  Funktionen ermöglichen ja die gezielte Planung und Ausführung koordinierter sequenzieller Bewegungsfolgen verschiedener anatomischer Manipulationsorgane. Durch Untersuchung rezenter Primaten lässt sich belegen, dass höhere Stufen sensomotorischer Intelligenz (Piaget 1951) sich bevorzugt bei omnivoren Spezies finden, die Nahrung durch verschiedene manipulative Techniken erbeuten (z. B. Cebus spp., Papio spp., Pan spp.) (vgl. Gibson 1986; Sawaguchi 1989).

Eine Kompensation des saisonalen Mangels an Pflanzennahrung war nur durch Streifgebietsvergrößerung und gezielten Transport zu geschützten Plätzen sowie eine systematische Vorratshaltung und Verteilung möglich. Erst der Homo erectus legte, im Unterschied zu den Australopithecinen und Homo habilis, nachweislich ein geplantes und koordiniertes Jagdverhalten an den Tag. Außerdem steigerte er die Effizienz von Sammeltätigkeiten und verbesserte die Nahrungsaufbereitung (Feuer usw.).

Nach den durch Forschungen an rezenten Spezies gut belegten Arbeiten von Milton (Milton/May 1976; Milton 1988) über die Ernährungsstrategien verschiedener Primaten stehen Hirn- und Kognitionsentwicklung in unmittelbarem Zusammenhang mit Nahrungserwerb und Ernährungsweise. Neben unterschiedlichen Strategien der Nahrungssuche bei Blatt- und Fruchtfressern postuliert Milton (1988) ein komplexeres räumliches und zeitliches Verteilungsmuster für die hochkalorische Nahrung der Fruchtfresser. Die oft unregelmäßige Verbreitung von Fruchtpflanzen und der dadurch erhöhte energetische Aufwand bei der Nahrungssuche für Früchtefresser kann nach dieser Vorstellung sinnvoll nur über eine Vergrößerung der Vorhersagekompetenz bezüglich der Verteilung der Nahrung ausgeglichen werden. Zudem werde mit einer Zunahme dieser Kenntnisse auch die Gefährdung durch Raubfeinde minimiert. Insofern habe die stärker ortsgebundene und saisonal stark variierende Zugänglichkeit von Pflanzenfrüchten einen enormen Selektionsdruck auf Lernfähigkeit sowie Erinnerungsvermögen und damit auf die Hirnevolution ausgeübt (vgl. Gibson 1986). "Rather than wasting time and energy seeking out patchily distributed foods in a random fashion, such animals could move directly to particular dietary items when and where they were available" (Milton 1988: 287). Clutton-Brock und Harvey (1980) konnten Miltons Hypothese untermauern und zeigen, dass früchtefressende Primaten mit einer komplexeren Ernährungsmatrix als ihre blattfressenden Verwandten generell einen Trend zu größerer Enzephalisation aufweisen, was Sawaguchi (1992) auch durch einen Interspeziesvergleich belegen konnte. Neben der Hirnvergrößerung kennzeichnet die Reihe der Hominiden eine Veränderung der Dentition, welche Hinweis auf die Änderung der Nahrungszusammensetzung ist. Allerdings finden sich in der (vor-)menschlichen Dentition und Physiologie weder Anpassungen an eine Fleischernährung wie bei typischen Karnivoren noch entsprechende Adaptationen an fibröse, qualitativ geringwertige Pflanzennahrung.

Der Homo sapiens unterscheidet sich von den rezenten Primaten durch die proportionalen Größenverhältnisse von Dick- und Dünndarm. Während andere Primaten über einen sehr großen Dickdarm verfügen, welcher auf große Mengen schwerverdaulicher Blätter als Nahrung verweist, wird der Verdauungstrakt des Homo sapiens von einem ausgedehnten Dünndarm dominiert. Da dieser Darmabschnitt vor allem der enzymatischen Nahrungszersetzung und der Absorption dient, verweist dessen Größenzunahme auf eine nährstoffreiche, leichtverdauliche Diät, wie sie etwa Früchte, Nüsse, Wurzelknollen und z.T. auch Fleisch darstellen. Die Entwicklung zum Menschen im Rahmen der Primatenevolution ist demnach - zeitgleich mit der Entstehung des großen energiezehrenden Gehirns - gekennzeichnet durch eine Veränderung der Ernährungsstrategie zugunsten hochkalorischer Nahrung, die sich in einer proportionalen Vergrößerung des Dünndarms und Verkleinerung des Dickdarms widerspiegelt.

Die systematische Ausbeutung nur mit großer Kenntnis und Präzision zu erschließender Nahrungsressourcen führte demzufolge nicht (wie etwa bei Australopithecus robustus) zu einer Spezialisierung und Nahrungsnischeneinengung, sondern vereinigte mit einer Zunahme der kalorischen Nahrungsausbeute durch Spezialisierung auf hochkalorische Nahrungsmittel eine Verbreiterung des Nahrungsspektrums.

Dies konnte nur funktionieren, indem neue soziale und kognitive Fähigkeiten selektiert wurden, welche die Nahrungssuche in einem vergrößerten Streifgebiet optimieren halfen. In der weiteren Entwicklung schafft die Reduktion des Zeitaufwandes für die Nahrungsbeschaffung durch verschiedene Effektivierungstechniken Freiraum für neue Aktivitäten jenseits unmittelbarer physiologischer Bedürfnisse. Ohne selbst schon eine Form des Bewusstseins erforderlich gemacht zu haben, liegt es auf der Hand, dass derartige Trends und Erfordernisse einen wichtigen Anteil an der Entstehung der hirnphysiologischen Grundlagen des Bewusstseins ausgemacht haben dürften. Dies wird auch dadurch unterstrichen, dass die zur Nahrungsspezialisierung übergegangenen Australopithecinen später ausstarben.

III. Triggernde adaptive Strategien

Ausbildung komplexer Sozialsysteme und interindividuelle Verhaltensregulierung

Ansätze, die Änderungen des Sozialverhaltens von Primaten und Hominiden zu einer wichtigen Determinante der Hirnevolution erklären, spielen mindestens seit den Arbeiten von Holloway (1975) und Humphrey (1976) eine größere Rolle. Da die terrestrischen Primaten insbesondere im Bezug auf Nahrungsaufnahme und Fluchtmöglichkeiten anderen steppenbewohnenden Tieren deutlich unterlegen waren, entwickelten sich aufgrund ökologischer (Konkurrenz)Bedingungen eine Reihe neuer Anpassungstechniken:

• Reviervergrößerung
• Steigerung der Mobilität
• Vergrößerung des Sozialverbandes
• Abbau innerartlichen Territorialverhaltens
• Ausbildung komplexer Sozialsysteme mit vielschichtigen Rollen- und Rangbeziehungen
• Kooperatives Verteidigungsverhalten (statt "Sich-verbergen")
• Soziale Spezialisierung von Individuen bzw. Subgruppen (für Jungenaufzucht, Gruppenschutz usw.)

Mittels einer Betrachtung rezenter Primaten als Modell kann weiteren Einflüssen auf die soziale Organisation im Tier-Mensch-Übergangsfeld nachgegangen werden (vgl. Foley 1989). Neben der unmittelbaren Adaption an unwirtliche ökologische Bedingungen kristallisieren sich mindestens sieben weitere Faktoren für die Entfaltung von komplexem Sozialverhalten in der Hominidenentwicklung heraus:

• Im Sexual- bzw. Reproduktionsverhalten kommt es zu einer signifikanten Verringerung der Nachkommenzahl und einem Übergang von der polygamen zur monogamen Paarungsstrategie, was mit einer stärkeren kortikalen Kontrolle des Sexualverhaltens korreliert und zum Abbau des innerartlichen Konkurrenzkampfes beiträgt.
• Zur Optimierung der Überlebenswahrscheinlichkeit bei verringerter Nachkommenzahl verstärken sich elterliche und soziale Fürsorge.
• Bei der Jungenaufzucht kommt es aufgrund einer Verlängerung der Trächtigkeitsdauer zu einem größeren Schutzbedürfnis der Mütter durch die Gruppe.
• Eine Ausdehnung der Unselbständigkeitsphase der Nachkommen zieht die arbeitsteilige Intensivierung der Brutpflege nach sich. Während dieser Entwicklung werden innerartliche biologische Verhaltensregulationen sukzessive durch gelernte soziale Verhaltensweisen ersetzt.
• Die Verteidigung gegen Raubfeinde erfordert im ungeschützten Steppenbiotop einen starken Gruppenzusammenhalt und ein koordiniertes Zusammenwirken der Individuen.
• Die Rarifizierung der Nahrungsquellen im Steppenbiotop erzwingt zunächst größere Mobilität und später systematischen Fleischerwerb durch kooperative Jagd.
• Die Verlängerung der durchschnittlichen Lebensdauer der Individuen führt zu Gruppen mit Überlappung der Generationen  mit Zunahme komplexer sozialer Wechselwirkungen.

Das stärkere "Zusammenrücken" der Individuen im Gruppenverband führt zwar zu innerartlichen Ordnungsproblemen, wird aber letztlich durch Vorteile für Selbst- und Arterhaltung zu einem Selektionsvorteil. Offenbar existiert eine direkte Korrelation zwischen unwirtlichen ökologischen Bedingungen und der funktionellen Bedeutung des Sozialverhaltens für Selbst- und Arterhaltung (Dunbar 1988). Für einen generellen Trend in der rezenten Primatenradiation konnte das Sawaguchi (1989) belegen, der zudem Korrelationen zum Entwicklungsgrad von präfrontalen und temporalen Hirnarealen herstellen konnte. Die umfassenden Untersuchungen von Dunbar (1992, 1995) belegen, dass die Gruppengröße durch ökologische Variablen bestimmt wird, aber eine Steigerung der Gruppengröße gemäß dem Umweltvoraussetzungen nur möglich ist mit einer gleichzeitigen Vergrößerung des Neokortex. Angefangen bei der Paarbildung über die Familiengruppe kommt es auch bei rezenten Primatenspezies unter dem Einfluss ökologischer Bedingungen zur Bildung echter sozialer Verbände von z.T. mehr als hundert Individuen. Eine ähnliche - jedoch bedeutend flexiblere - Einstellung der Gruppengröße in Abstimmung mit den aktuellen ökologischen Bedingungen findet sich bei den gleichermaßen sozial und kortikal hochentwickelten Elefanten (Moss/Poole 1983). Im Verlauf einer solchen "Sozialisierung" werden die zunächst instinktgebundenen Sozialmechanismen nach und nach durch Lernverhalten und Traditionsbildung ersetzt (vgl. Wrangham/Rubenstein 1987). Bei der gruppeninternen Verhaltensabstimmung wird dürfte auch die Kommunikation über Gesten, Töne und symbolische Signale gefördert worden sein.

Von besonderer Wichtigkeit beim Zusammenleben und Kooperieren im sozialen Feld ist die Fähigkeit, auf Erfahrung gegründete Annahmen über das innere Leben anderer Gruppenmitglieder bzw. Rivalen machen zu können. Auf der Grundlage einer Modellbildung vom voraussichtlichen Verhalten anderer können kooperative Verhaltensstrategien bedeutend verbessert werden. Antizipatorische Einbeziehungen anderer in eigene Denk- und Verhaltensstrategien finden sich schon bei vielen subhumanen Primaten (de Waal 1982); und zwar in aufsteigender Reihe mit der Ausbildung komplexen Sozialverhaltens (Jolly 1985). "The core hypothesis here is that self-reflection on the operation of one's own mental system allows an individual to build an explanatory model of human action - a model which can then be used to explain and predict the actions of others in a fashion superior to what would be possible if the model had to be built purely on the basis of observations of the actions of those other individuals" (Whiten/Byrne 1988: 63). Bei der Lösung von Problemen angesichts der Konfrontation mit alternativen Verhaltensmöglichkeiten dürften höhere kognitive Fähigkeiten wie Lernen und Einsicht gefordert und selektiert worden sein (vgl. Crook 1988). Ein Individuum welches mehr oder weniger bewusst zwischen Handlungsalternativen unter deren Folgen zu entscheiden vermag, muss bedeutend weniger Energie aufwenden als beim aktiven “durchprobieren” mittels faktischer Handlungen. Ein derartiges rudimentäres “Denken” vorausschauender Art lässt sich tatsächlich bei Schimpansen zeigen, die auch schon eine kohärente und an längerfristigen Zielsetzungen orientierte Strategiebildung aufweisen (de Waal 1982).

In Analogie zur Differenzierung des Körperschemas zum mentalen "Körper-Selbstmodell" kommt es im Bereich des Sozialverhaltens von höherentwickelten Primaten zur Entwicklung eines "sozialen Selbstmodells" (Barlow 1985; Metzinger 1994). Ein solches soziales Selbstmodell resultiert aus der abstrakten Verallgemeinerung von Erfahrungen über die eigene Individualität im Gruppenkontext wie sie sich als ontogenetische Entwicklungsfolge von Selbsterkennung im Spiegel, Einfühlungsvermögen und zunehmender Kompetenz für Perspektivenübernahmen nachvollziehbar machen lässt (vgl. Bischof-Köhler 1989). Es ermöglicht im Sinne eines selbstmodulierten Bezugspunktes das Durchführen und Kreieren sozialer Strategien im Rahmen eines auf andere abgestimmten Sozialverhaltens. "The social environment is special because it is reactive, and dealing with it thus requires a constant monitoring of its state and an appropriately timed regulation of even such behaviour as approaching, which in case of a physical object would be straightforward" (Byrne/Whiten 1988: 5).

Der Differenzierungsgrad des sozialen Selbstmodells steigt mit dem Komplexitätsgrad der sozialen Umwelt. Erfolgreiches Handeln in einem komplexen Sozialsystem verlangt demnach, dass jedes Gruppenmitglied das ganze Beziehungssystem seiner Gruppe für sein momentanes Verhalten beachtet, ja bereits in die Aktionsplanung einbezieht. So können Beziehungen zu und zwischen anderen Gruppenmitgliedern sogar strategisch im Eigeninteresse eingesetzt werden. Die Hypothese einer Intelligenzevolution aufgrund sozialer Komplexifizierung konnte auch an rezenten Primatenspezies belegt werden (vgl. Byrne/Whiten 1988).

Eine zentrale Funktion psychischer Höherentwicklung dürfte es demzufolge gewesen sein, sich soweit in die Lage der anderen versetzen zu können, dass man deren Verhalten vorhersagen oder sogar steuern konnte (Gallup 1982; Essock-Vitale/Seyfarth 1986). Nur so wird es für das soziale Individuum möglich herauszufinden, wie es "... sich im ständig verändernden sozialen Umfeld verhalten muss, dessen Komplexität durch die entgegen gerichteten Intelligenzen der Gruppengenossen und Rivalen stetig zunimmt" (Dawkins 1994: 229).

Die daraus resultierende Annahme, dass sich kortikale Höherentwicklung mit deutlicher Erweiterung auch limbischer Strukturen am ehesten bei Tieren mit hoher sozialer und kommunikativer Intelligenz findet (Myers 1972; Kling 1986), ist durch die massive Kortex- und Nahkommunikationsentwicklung bei nichtmanipulierenden Tieren wie Elefanten und Delphinen belegbar (vgl. Herman/Tavolga 1980; Schusterman/Thomas/Wood 1986; O´Connor et al. 1992). Zudem ist nachgewiesen worden, dass Primaten sich bedeutend geschickter beim Lernen sozialer Regeln und Zusammenhänge anstellen als bei solchen technischer Art (vgl. Seyfarth/Cheney 1988; Dasser 1988). Humphreys (1976) schlussfolgert aus entsprechenden Überlegungen über die soziale Funktion des Intellekts "... that the higher intellectual faculties of primates have evolved as an adaption to the complexities of social living. ... Styles of thinking which are primarily suited to social problem-solving colour the behaviour of man and other primates even towards the inanimate world".

Ein anderer Entwicklungsfokus sozialer Höherentwicklung ist die Ausbildung von generalisierten Zielvorstellungen, die ein koordiniertes Zusammenwirken ganzer Gruppen über größere Zeiträume ermöglichen. Schon bei höherentwickelten Affen wie den Schimpansen lässt sich experimentell (z.B. beim gemeinsamen Pyramidenbauexperiment; Köhler 1928) das Vorhandensein einer generalisierten Zielvorstellung unter mehreren Individuen nachweisen. Dies gilt auch für bestimmte Delphinarten wie Tursiops truncatus (O`Connor et al. 1992). Somit entsteht zwar ein Gefühl für gemeinsame Werte und Ziele (etwa das Erreichen der Bananenstaude durch Aufstapeln von Würfelkisten), doch zu einem planmäßigen Ineinandergreifen beim Miteinanderarbeiten kommt es bei subhumanen Primaten nicht (Passingham 1982).

Die systematische arbeitsteilige Kooperation des Frühmenschen entstand wahrscheinlich über eine innere Gruppendifferenzierung bei Verteidigung und Jagd. In dieser Arbeitsteilung sehen einige Autoren auch die Ursprungsform des Werkzeuggebrauches. Unterstützt durch Befunde der Forschung an rezenten Primatensozietäten vermuten sie ursprünglich einen "sozialen Werkzeuggebrauch" (Kummer) im Sinne einer Instrumentalisierung von Artgenossen für spezifische Aufgaben im Gruppeninteresse (Kummer 1975, 1982; Vogel 1985b; Byrne/Whiten 1988). Somit wird der beauftragte Artgenosse gewissermaßen zum "Instrument" der Gruppe. Allerdings dürfte der gezielte instrumentelle Einsatz von Individuen durch die Gruppe nur unter Voraussetzung gemeinsamer Zielvorstellungen und eines geordneten Zukunftbezuges wirksam erfolgt sein können.

Effektivierung der Nahkommunikation

Im Laufe der Primatenevolution verschiebt sich die Priorität der Kommunikationskanäle von der Optik auf die Akustik. Obgleich eine Entwicklung komplexer Kommunikationsstrukturen sich schon über die Entfaltung einer "Gestensprache" angebahnt haben dürfte (Hewes 1973; Goldin-Meadow 1993), für deren Verarbeitung die gleichen neuronalen Systeme wie für die gesprochene Sprache zuständig sind (Kolb/Wishaw 1993). Doch der akustische Kanal bot weit größere Differenzierungsmöglichkeiten. Neben der großen Modulationsfähigkeit von Tönen, die bei subhumanen Primaten nur sehr gering ausgebildet ist (vgl. Marler/Hamilton 1972), spielt dabei wahrscheinlich ihre Hörbarkeit über größere Entfernungen (auch außerhalb eines direkten "Sichtfeldes") und die diffuse Verbreitungsweise (“Information aller durch einen”) eine Rolle. Zudem bietet die Lautbildung die Möglichkeit einer Rückkopplungsschleife des Sender/Empfängersystems, da die eigene Lautbildung mitgehört werden kann, was eine weitere Präzisierung ermöglicht. 

Unter dem oben skizzierten Entwicklungsdruck durch komplexeres Sozialverhalten, der Kooperationsnotwendigkeit bei Verteidigung und Jagd wie auch aufgrund der Verständigung über Nahrungsquellen und Gefahren wird die Kommunikation über ein Zurücktreten der Ausdrucksfunktion der Lautbildung und eine Steigerung ihres Symbolgehaltes und Abstraktionsgrades weiter effektiviert. In den primatentypischen Kleingruppen kommt es somit zu einer immer präziseren Auswertung von multiplen Nahsignalen. Die den Zusammenhalt einer zerstreuten Gruppe ermöglichenden Distanzlaute mit hoher Frequenzamplitude dürften wohl nicht als Grundlage für die Sprachentwicklung fungiert haben. Dass die menschliche Sprache ein mittleres Frequenzspektrum umfasst, verweist eher auf eine Sprachentstehung im Nahfeld akustischer Signalübertragung.

Durch die Entwicklung zum selektiven, “bewussten” Hören konnten außerdem bedeutungsvolle akustische Signale immer präziser vom Reizhintergrund isoliert werden. Diese Präzisierung des Hörens wurde schon als Präadaptation in der Primatenevolution selektiert zur Schallquellenlokalisation und Verbesserung der Trennschärfe von Lautsignalen.

Das Leben in komplexen Sozialverbänden fördert aus Gründen der gruppeninternen sozialen Abstimmung, der kooperativen Jagd und Verteidigung sowie der Verständigung über Nahrungsquellen eine Differenzierung bzw. Effizienzsteigerung der innerartlichen Kommunikation. Auch Studien an rezenten Primaten zeigen, dass mit dem Sozialisierungsgrad der Spezies die Zahl der Lautsignale und die Bedeutung zusammengesetzter Signale signifikant ansteigt (Marler 1973). Durch die hochgradige Abstufungsmöglichkeit vieler Lautsignale können dann immer feinere Veränderungen kommuniziert werden.

Tobias (1987) verortet einen Beschleunigungssprung zur Sprachentwicklung in der Zeit des Homo habilis, in dessen knöcherner Schädelinnenseite sich schon deutliche Impressionen der sprachmotorischen Kortexareale (Wernicke-Region) nachweisen lassen. Andere Autoren weisen auf eine konvergente Entwicklung von anatomischen Voraussetzungen zur Sprachproduktion, spezifischen Hirnarealen für die komplexe Lautmodulation und -verarbeitung und syntaxregelgeleiteten kognitiven Vollzügen hin, die sich in ihrer Entwicklung eggenseitig bedingt und gefördert hätten (z. B. Liebermann 1975; 1984). Diese synergistische Entwicklung habe vor etwa 500000 Jahren zum Aufkommen komplexer sprachlicher Kommunikation geführt und ihren rezenten Stand vor etwa 100000 Jahren erreicht (Liebermann 1984; different dazu Kolb/Wishaw 1993: 351f.). Als wesentliche Aspekte der Entwicklung zur komplexen lautsprachlichen Verständigung werden in der Literatur Folgende angeführt:

• die Veränderung des supralaryngealen Vokaltraktes gegenüber subhumanen Primaten, die Voraussetzungen zur präziseren Lautartikulation schuf;
• die vorteilhafte hohe Transmissionsrate komplexer Signalsequenzen in der Spanne des Kurzzeitgedächtnisses;
• die Sozialität der Lautbildung, da immer auch die Stimmung des Individuums in der Lautbildung mit zum Ausdruck kommt;
• das Freiwerden der Hände von der Signalfunktion;
• der Gebrauch von Syntax und regelgeleitetem Verhalten;
• die konvergente Entwicklung von “Frequenzextraktion” und kortexmodulierter Feinkontrolle des Sprechapparates durch spezialisierte Hirnareale.

Um die Sprachentwicklung in der Hominidentwicklung zu verstehen, bietet sich auch der Ansatz einer ontogenetischen Betrachtung an. So findet sich eine Sukzession der Sprachentwicklung in der Kindesentwicklung, die in ihren prinzipiellen Entwicklungsschritten derjenigen in der frühen Hominidenentwicklung sehr ähnlich sein dürfte. Parker und Gibson (1979) beschreiben instrumentelle, interaktive, sozialregulative, personale, heuristische, informative und prospektive Funktionen. Diese finden sich schon in der Protosprache des 2-jährigen Kindes realisiert, welche eindeutige Parallelen zu derjenigen der Menschenaffen aufweise.

Die Kommunikationsdifferenzierung der subhumanen Primaten bezieht sich jedoch fast ausschließlich auf das Sozialverhalten in der Gruppe (Rangbeziehungen, Jungenaufzucht etc.), denn bei ihnen spielen - im Unterschied zum Menschen - Informationen über jetzige oder frühere Umweltverhältnisse kaum eine Rolle in der Kommunikation (Marler 1973: 89). Desweiteren dürfte die zunehmende Individualisierung gruppeninterner Beziehungen dürfte eine Ausdehnung kommunikativer Fähigkeiten gefördert haben.

Die Entwicklungsdifferenz der sprachlichen Signalübertragung bei Tier und Mensch ist jedoch derart groß, dass sie von vielen Autoren sogar als definitorisches Abgrenzungsmerkmal menschlichen Bewusstseins herangezogen wird.

Ideelle Widerspiegelung und mentale Modellierung von organismusinternen und Umweltzuständen im ZNS

• Mentale Biotoperschließung

Ein weiterer Katalysator der Bewusstseinsentwicklung dürfte die Kapazität zur schnellen und präzisen Beurteilung neuer Schutz und Nahrung bietender Nischen gewesen sein; damit korreliert die Fähigkeit, unter Berücksichtigung aktueller und zukünftiger Klimawechsel und Ressourcenbeschaffenheit, den möglichst richtigen Zeitpunkt eines Platz- bzw. Regionswechsels zu bestimmen. Hierbei werden kognitive Fähigkeiten wie antizipatorisches Wissen und Vermuten sowie der Rückgriff auf Erfahrungen der Vergangenheit eine wichtige Rolle gespielt haben (vgl. Flanagan 1993: 43f.). Schon das Verhaltensmuster der Pongiden zeigt deutliche Prädispositionen für eine bewegliche Raum-Zeit-Repräsentanz in der Imagination (Vogel 1985a), aber die synthetische Verarbeitung der Implikationen von Bezugnahmen auf die temporalen Dimensionen Vergangenheit und Zukunft scheint erst ein spezifisches Merkmal menschlicher Informationsverarbeitungskompetenz zu sein.

Eine Berücksichtigung zukünftiger Ereignisse, die sich etwa kausal aus Gegenwärtigem ableiten lassen, findet sich bei subhumanen Primaten nur in rudimentärer und instinktgebundener Form. Erst der Homo sapiens scheint von dem instinktgebundenen Antizipieren der unmittelbaren Zukunft zu einer Einbeziehung weitreichender Zukunftsperspektiven gelangt zu sein. Ein geordneter und bewusst einstellbarer Zukunftsbezug sichert vor allem Kompetenzen bei der Planung und (Um-)Strukturierung komplexer Zielsituationen. "... The key to control is the ability to track or even anticipate the important features of the environment, so all brains are, in essence, anticipation machines" (Dennett 1988: 6).

Nachdem bis dahin bei Umweltveränderungen primär direkte Anpassungen auf organismischem Niveau nötig wurden, kommt es in einem nächsten Entwicklungsschritt zur Ausbildung eines abstrakten "inneren Modells" der Außenwelt, an welchem mögliche Umweltveränderungen bereits ideell vorweggenommen werden können und somit auf Umweltveränderungen bedeutend flexibler reagiert werden kann. Mehr und mehr wird sich hierbei die bewusst gesteuerte Heranziehung von Erinnerungen etabliert haben (Kelley/Jacobi 1993). "To adapt ... to a potentially dangerous environment, it must be able to store information about its environment in memory, it must be able to retrieve stored information when necessary; and it must be able to use the retrived signals as a basis für actions" (Plutchik 1980: 14 f.).

Die vielfältig determinierten und stets im Fluss befindlichen ökologischen Bedingungen bevorteilten unzweifelhaft jene Spezies, die nicht nur mit genetisch determinierten Reaktionsmustern auf Umweltveränderungen reagierten, sondern solche, die unter Einbeziehung möglichst vieler Variablen flexible Reaktionsmöglichkeiten entfalten konnten.

• Merkmalsabstraktionen und Denken

Schon bei vielen Säugetieren lassen sich Abstraktionsvorgänge bei der Abbildung der Umwelt im ZNS nachweisen (vgl. Rensch 1973). Eine reduktorische Klassifikation von Umweltmerkmalen bringt den Vorteil, dass bei minimiertem Leistungsaufwand des Nervensystems maximal viele Umweltobjekte bzw. Situationen identifiziert werden können. Durch die Zusammenfassung von Umweltvariationen unter ideelle Merkmalskategorien erhöht sich demnach die Verarbeitungskapazität des ZNS erheblich, da jedes Merkmal eine Vielzahl von Objekten, Situationen oder Ereignissen markieren kann (Schurig 1975; Alland 1970: 146). Neben dieser Fähigkeit zur abstrakten Erfassung von Umweltmerkmalen und der Möglichkeit mentalen Operierens mit ihnen, spielt die bewusste Einarbeitung von Bezügen zu Situationen der Vergangenheit eine große Rolle.

Da sich Grundzüge dieser Entwicklung schon bei vielen Tieren finden, scheinen die Unterschiede hochentwickelter tierischer und menschlicher Abstraktionsleistungen nur graduelle zu sein.

Quantitative (und damit auch qualitative Differenzen) finden sich vor allem im Bezug auf:

• den Informationsgehalt der Abstrakta,
• den Umfang der Klassenbildung,
• die logische Verknüpfung über Prädikate und Relationen.

Obgleich auch ein sog. relationales Lernen, welches sich auf die Relationen zwischen einzelnen Merkmalsklassen bezieht, schon bei höheren Tieren bekannt ist, kommt es anscheinend erst in der Hominidenentwicklung zu einer drastischen Zunahme dieser relationalen Verknüpfungsvorgänge. Dadurch wird eine neue Stufe der Selbständigkeit des "inneren Modells" der Außenwelt im ZNS erreicht, denn die Bewusstseinsfunktion konzentriert sich mehr und mehr auf die Widerspiegelung der Beziehungen zwischen den abstrahierten Merkmalsklassen.

Diese Vorgänge distanzieren das Individuum zunehmend vom unmittelbaren Bezug zur Außenwelt und generieren - abgehoben von der Beeinflussung durch aktuelle Sinneseindrücke - eine selbständige "innere Realität". Neue und verbesserte Vergegenständlichungen derartiger Abstraktionsvorgänge (Differenzierung der Lautsprache und Schrift) führen in der Folge zu immer höheren Differenzierungen der Bewusstseinsleistungen. Hierbei dürfte auch die Expansion komplexerer Integrationsleistungen in den präfrontalen Kortexarealen und die damit verbundene Sprachentwicklung eine bedeutende Rolle gespielt haben (vgl. Falk 1992).

Im Kontext dieses Trends zur Entwicklung abstrakter Umweltmodelle im ZNS ("mentale Repräsentation" von idealisierten Umweltmerkmalen) wird, vermittelt über das Leben in komplexen Sozialsystemen und die Entfaltung innerartlicher Kommunikation, das Erlernen und Umsetzen zunehmend abstrakterer Ziel- und Zweckvorstellungen möglich.

Als ein Beispiel hierfür kann das nur dem Menschen eigentümliches Jagdverhalten im Steppenbiotop, die sog. Dauerjagd (Ardrey 1976) gelten, welche Konzentration auf ein Ziel über Stunden und Tage erfordert haben mag und durch oft neuartige und lebensgefährliche Situationen große Ansprüche an die Flexibilität der Reaktionen, ausdauernde Rücksichtnahme auf andere und die selektive Aufmerksamkeit stellt (Campbell 1979: 262). Die systematische Jagd von Großtieren durch Hominiden ist für mindestens 400000 Jahre durch Beifunde belegt (Veil 1999). Außerdem erforderte das Fangen und Erlegen großer Säugetiere gezielte Planung, Erfindungsgeist und technisches Geschick. Erfordernisse der präzisen Koordination werden wiederum das Sprechen und die Gruppenkohäsion gefördert haben. Das Leben im komplexen Sozialverband und die Existenz eines hochentwickelten Signal- und Kommunikationssystems scheinen, mehr noch als Werkzeuggebrauch und Umweltmanipulation, die zentralen Faktoren eines progressiven Trends der Hirnevolution komplexer psychischer Leistungen zu sein. "Durch das Zusammenwirken von Hand, Sprachorganen und Gehirn, nicht allein bei jedem Einzelnen, sondern auch in der Gesellschaft, wurden die Menschen befähigt, immer verwickeltere Verrichtungen auszuführen, immer höhere Ziele sich zu stellen und zu erreichen" (Engels 1972: 450; vgl. auch Gibson 1993: 131-137).

Übergang von der Anpassung an die Umwelt zur Umweltveränderung: Umweltmanipulation versus Umweltanpassung

Vorbereitet durch die ständig anwachsende Konkurrenz um die im Laufe der Versteppung afrikanischer Waldbiotope und die damit einhergehende Nötigung zu größerer Mobilität und Flexibilität in der Nutzung rarer werdender geeigneter ökologischer Nischen kommt es im Rahmen der weiteren Anpassungsentwicklung sukzessive zur Umkehr der Organismus-Umwelt-Kausalität. Aus der zunächst naturhaft vorgegebenen Umweltabhängigkeit tierischer Organismen entwickelt sich nun auf der Grundlage einer enorm erweiterten Widerspiegelungs- und Abstraktionsfähigkeit des expandierenden Hominidengehirns eine aktive Gestaltung von Umweltbereichen gemäß den eigenen biologischen und sozialen Bedürfnissen. Auch hierzu geben wahrscheinlich vorlaufende Entwicklungen im Bereich der aktiven Gestaltung von sozialen Beziehungen bzw. Beziehungssystemen eine entscheidende Voraussetzung ab. Der Übergang von der vorwiegend passiven Optimierung der Anpassung an die Umwelt, der sich vorwiegend über einen Wechsel der ökologischen Nische und das Streben nach exklusiver Nischenbesetzung realisierte wird in diesem neuartigen Stadium der aktiven Umweltveränderung, wie es in der Hominidenevolution vor allem durch den expandierenden Werkzeuggebrauch angezeigt wird, durch eine qualitativ neuartige Form der Umweltunabhängigkeit ersetzt.

Die Entwicklung der Werkzeugbenutzung in der Hominidenevolution lässt sich nicht aus dem Entwicklungskontext tierischen Manipulationsverhaltens herauslösen. Vielmehr ist sie als Sonderentwicklung daraus hervorgegangen. Von daher sollen hier kurz die Stufen des Werkzeugverhaltens von einfachen Tieren über die Primaten bis zum Frühmenschen angeführt werden:

• Angeborener Gebrauch von Naturobjekten (Vögel beim Nestbau)
• Zufällig erlernter Gebrauch von Naturobjekten als Werkzeuge (verschiedene Kleintiere, Primaten)
• Individueller zielstrebiger Gebrauch von Naturobjekten als erlerntes Reaktionsmuster (Primaten)
• Traditionsartige Weitergabe gelernter Werkzeugbenutzung (Primaten)
• Umgestaltung von Naturobjekten als Werkzeuge (Schimpansen, Australopithecus, Homo habilis usw.)
• Systematische Herstellung von Geräten (Homo erectus, Homo neandertalensis, Homo sapiens)

Wie schon weiter oben angeführt, entbindet der Wechsel zur Bipedie die Hände von ihrer Fortbewegungsfunktion und bildet somit eine wesentliche Präadaptation zur Manipulation von Umweltobjekten. Mittels der Hände konnten Objekte aus der Umwelt herausgelöst und dreidimensional von allen Seiten betrachtet werden.

Als notwendige ethologische Voraussetzung für den Werkzeuggebrauch stellte sich neben einer differenzierten Motorik mit erlernten Bewegungsmustern eine sich schon im Spielverhalten andeutende Fähigkeit zur Trennung von Motivation und Reaktionsablauf dar. Diese eröffnet die Möglichkeit nicht mehr durch unmittelbare situative Reizkonstellationen zwangsläufig bedingte Handlungsmuster zu generieren, sondern durch zukünftige Ziele determinierte Handlungssequenzen hervorzubringen wie sie für die Werkzeugherstellung unabdingbar sind.

Am Anfang der gezielten Manipulation von Objekten mit rudimentären Werkzeugen wird die Nahrungssuche und -zubereitung gestanden haben. Eine damit mögliche Reduktion des Zeitaufwandes für die Nahrungsbeschaffung schuf zugleich Freiräume für neue Aktivitäten.

Zu Beginn der Werkzeugnutzung wurden also nur schon fertig vorgefundene Objekte als Werkzeuge verwendet. Ein qualitativ neues Stadium bedeutete die gezielte Werkzeugherstellung, die Fähigkeiten zur Planung und einen geordneten Zukunftsbezug voraussetzte. In einem dritten Stadium gelangte man dann zur Herstellung von Werkzeugen, die zur Werkzeugherstellung dienen sollten. Die Ausbildung des notwendigen kooperativen Verhaltens und technischen Geschicks bei der Werkzeugherstellung trug "... notwendig dazu bei, die Gesellschaftsglieder näher aneinander anzuschließen, indem sie die Fülle gegenseitiger Unterstützung, gemeinsamen Zusammenwirkens vermehrte und das Bewusstsein von der Nützlichkeit dieses Zusammenwirkens für jeden Einzelnen klärte" (Engels 1972: 446). Auch dadurch darf von einer Vermehrung sozial gelernter Koordination im Sinne einer Begünstigung von Arbeitsteilung bei mehrgliedrigen Aktivitätssequenzen ausgegangen werden.

Der Schritt zur Werkzeugbenutzung bzw. -herstellung markiert, folgend auf ein Stadium der präzisierten Nutzung vorgefundener Umweltbedingungen, nach heutiger Ansicht den Umschlagpunkt, an welchem im TMÜ das Zusammenwirken von phylogenetischen Anpassungsleistungen, Lernvermögen und mentalen Operationsmöglichkeiten kulminiert und eine neue Qualität mentaler Repräsentation von Außenwelt bedingen, die in ihrer fortgeschrittensten Form als Bewusstsein imponiert. 

Es bleibt allerdings zu erinnern, dass beim Vergleich von Entwicklungsstand des Gehirns vor und nach dem Beginn der Werkzeugnutzung eine kausale Beziehung von Hirnexpansion und Werkzeugherstellung (bei Australopthecinen und Homo habilis) kaum in Betracht kommt. "Alles deutet darauf hin, dass es eine längere Periode der Werkzeugherstellung gegeben hat, die keinen nennenswerten Einfluss auf die Entwicklung der kognitiven Fähigkeiten ... hatte. ... Wird deshalb der Standpunkt vertreten, dass erst ein bestimmtes Maß an geistigen Fähigkeiten, welches im sozialen Feld erworben wurde, die Voraussetzung für die menschliche Werkzeugherstellung schuf" (Karnahl 1986: 122). In ähnlicher Weise argumentiert Wynn  (1988), der - übereinstimmend mit Roche/Tiercelin (1977) - das Auftreten erster Steinwerkzeuge vor 2,8-2,6 Mill. Jahren beschreibt. Seine Argumentation geht dahin, dass schon weit vor der Entwicklung des Werkzeuggebrauches die frühe Hominidenevolution bedeutend größere Gehirne als die der Primaten hervorgebracht habe. Deshalb gebe es keine ausreichende Evidenz für die Hypothese der Intelligenzselektion durch Werkzeugverhalten in der frühen Hominidenevolution. Außerdem seien selbst die vor ca. 1,5 Mill. Jahren entstandenen Werkzeuge des Homo habilis kaum komplexer als diejenigen der Primaten. "Early Homo at 2 Million years ago had a much more encephalized brain, but the tools and even the context of use were not beyond the capacity of modern apes. ... In sum, most of the evolution of the human brain, the presumed anatomy of intelligence, had occured prior to any evidence for technological sophistication ..." (Wynn 1988: 283).

Obgleich man von daher die Bedeutung des Werkzeugverhaltens für die initiale Hirnexpansion nicht überschätzen darf (und von verschiedenen Autoren auch die Verschränkung von Werkzeugverhalten und Sprachentwicklung als unbelegt betrachtet wird (vgl. Dibble 1989)) ist ein immer perfekteres integriertes Zusammenwirken von entwickeltem Sozialverhalten, Sprachentwicklung, kognitivem Vermögen und Werkzeugverhalten - insbesondere seit Homo habilis - als zentrale Wirkzusammenhang sozialer und geistiger Höherentwicklung zu betrachten (Guilmet 1977; Krantz 1980; Ullrich 1991).

Allerdings treten Standardisierung, Differenzierung und kunstvolle Gestaltung der Werkzeuge erst vor ca. 500000 Jahren auf und früheste Steinwerkzeugindustrien werden auf ca. 200000 Jahre datiert. Eine massive Diversifikation und handwerkliche Weiterentwicklung der Werkzeugherstellung findet sich erst seit ca. 100000 Jahren (Henke/Rothe 1994), korreliert mit einem massiven Anstieg der Bevölkerungsdichte im Mesolithikum. Diese Tatsache des sprunghaft steigenden Bevölkerungswachstums wurde in bisherigen Modellen zur Frühmenschenevolution anscheinend nicht adäquat berücksichtigt. Auch nach dem hier entwickelten Modell von Evolutionsfaktoren und ihren Wechselwirkungen kann anhand des Zeitpunktes einer deutlichen Populationsvergrößerung auf den vergrößerten Einfluss nicht-phylogenetischer Selektionsfaktoren/-vorteile, die sich jedoch auf der Grundlage phylogenetisch erworbener Präadaptionen entwickelt haben, geschlossen werden. Als derartige nichtbiologische Anpassungsvorgänge mögen Faktoren (möglicherweise synergistisch verbundenen) wie komplexes Sozialverhalten, Sprachfähigkeit, ausgeprägter Zukunftsbezug, verbesserte Lernfähigkeit und Gedächtnisleistungen sowie das dadurch sich ergebende Vermögen zur Traditionsbildung als Determinanten einer arbeitsteiligen Integration von Sach- und Sozialintentionalität fungiert haben (vgl. Holzkamp 1983), die dann zum Dominanzwechsel von phylogenetischer zugunsten gesellschaftlicher Entwicklungsprozesse in der Menschheitsevolution geführt haben. Diese Konvergenz der Entwicklungslinien entwickelt sich, wenn sie tatsächlich mit der Bevölkerungsexpansion korreliert (vgl. Newell et al. 1984), seit dem Ende der ersten Hälfte des Mesolithikums. Interessant im Bezug auf die Entwicklung höherer kognitiver Fähigkeiten erscheint vor allem die Abfolge der einzelnen Schritte, die jeweils ein deutlich prinzipiell gegeneinander abgrenzbares Niveau kognitiver Operationsmöglichkeiten markieren bzw. voraussetzen:

• Werkzeugbenutzung (späte Australopithecinen)

Die einfache Werkzeugbenutzung, d.h. der instrumentelle Gebrauch unveränderter Naturobjekte ist zwar schon Ausdruck von hochentwickelten Umweltbeziehungen, findet sich aber auch bei verschiedenen Primaten und darf aufgrund von Ergebnissen moderner Verhaltensforschung beim Menschen seit mehr als 5 Millionen Jahren vermutet werden. Zu erwähnen sind die Wirkungen auf die Ausbildung der Hand im Sinne der Präadaption für die Herstellung komplexer Werkzeuge.

• Werkzeugherstellung (Homo habilis)

Die ersten Formen der Herstellung von Werkzeugen erwachsen aus den im Rahmen der zunehmend systematisierten Werkzeugbenutzung entstandenen Fähigkeiten zur Zweck-Mittel-Relationierung, der Handlungsplanung sowie der Aufstellung und Korrektur von Zielvorstellungen in zunächst rudimentären Formen wie sie bei Abschlagwerkzeugen - sowohl im Hinblick auf den Zweck als auch das Aussehen der Geräte -  seit etwa 2,8 Millionen Jahren nachweisbar ist (Ullrich 1991). Zur Herstellung dienen zunächst unbearbeitete Naturgegenstände (Schlagsteine); bei Holzgeräten Hände und Zähne. "Die gerichtete Änderung der Gegenstandseigenschaften bedingt die Objektivierung möglicher, in der Zukunft liegender Ereignisse und eine ständige Kontrolle der momentanen Handlungsschritte an den Zielkriterien" (Schurig 1976: 319). Insofern müssen hier über die Leistung des Bewusstseins verschiedene zeitliche Dimensionen eines Handlungsablaufes miteinander integriert werden. Insbesondere die Kapazität zur Antizipation und spezifische Gedächtnisleistungen wie das sog. Arbeitsgedächtnis dürften dabei als wichtige Voraussetzungen höherer Stufen des Werkzeuggebrauches selektiert worden sein.

• Herstellung von Werkzeugen zur Werkzeugherstellung

Dieser Schritt zur Herstellung von Werkzeugen für die Werkzeugherstellung durch die Bearbeitung von Rohstoffen zu Geräten, mittels derer andere Geräte hergestellt werden können, stellt eine neue Abstraktionsstufe dar, da hier das Denken sehr spezifische Zwecke im Werkzeug zu realisieren trachtet und die Handlungsabläufe auf doppelt abstrahierte zukünftige Ziele hin organisiert werden müssen. Zudem entstehen Gegenstände, die nur noch geringe unmittelbare Bezüge zu vorfindbaren Naturobjekten aufweisen und vielmehr die aufgrund abstrahierter ideeller Merkmale vollzogenen mentalen Operationen der Hersteller widerspiegeln. Desweiteren kommt es zu neuen Technologien der Werkzeugherstellung mittels eines ganzen Systems von Instrumenten, die auch gegeneinander eingesetzt werden können und somit eine immer komplexere Planung und Kombination von Handlungsabfolgen erfordern. Nachdem auf der zweiten Stufe Zweck, Mittel und Ziel noch in einer Zeit- und Gesichtsebene lagen, werden nun Zweck und Ziel voneinander durch ein längeres, abstraktes und allgemeines Verhalten getrennt.

Aus den vorstehenden prinzipiellen Erwägungen ergibt sich ein über Jahrhunderttausende sich entfaltendes Entwicklungskontinuum zunehmend komplexerer Vergegenständlichungen auf verschiedenen Abstraktionsstufen. Obgleich die Evolution des Werkzeugverhaltens selbst einen nicht zu vernachlässigenden Beitrag zur Entfaltung spezifischer kognitiver Funktionen geleistet haben wird, so bleibt, angesichts der im Zeitraum vom ersten ca. 2,5 Mill. Jahren zurückliegenden Werkzeuggebrauch bis vor ca. 1,5 Millionen Jahren nur minimalen Fortschritte bei Werkzeuggebrauch und -herstellung, evident, dass das fortgeschrittene humane Werkzeugverhalten sich auf eine zunächst in der sozialen und sonstigen Umweltbewältigung erworbene Matrix komplexer Hirnfunktionen aufgestuft hat.

Insofern ist der Umschlag von der Anpassung an die Naturumwelt zur Umweltveränderung ein gradueller, zunächst langsamer, später sich beschleunigender Vorgang. Seine Entstehung und weitere Entwicklung erscheint als Resultat von vorlaufenden Adaptationsprozessen, die bei der Kontrolle, Koordination und Manipulation des Sozialverhaltens ihren Ausgang nahmen, komplexe Kommunikationsmöglichkeiten und intersubjektive Erfahrungsvermittlung hervorbringen und zugleich durch sie gefördert werden; später durch Ausdehnung des Werkzeugverhaltens und planerische Fähigkeiten zur systematischen einsichtsgetragenen Ausnutzung der gesetzmäßigen Wirkungen von Naturkräften gemäß den eigenen Lebensinteressen fortschreitet und zur massiven Populationsvermehrung führt. Dieses Vermögen zur gezielten und systematischen Naturveränderung überschreitet an einem Punkt der Entwicklung das Niveau phylogenetischer biologischer Adaptationsleistungen, unterliegt aber selbst als Fähigkeit wiederum phylogenetischen Selektionseffekten, was die Wechselwirkungen von biologischen und nicht-biologischen Evolutionsmechanismen in der Menschheitsentwicklung unterstreicht.